A rizstermelés csökken az éghajlatváltozás és a kolumbiai változékonyság miatt.Növényi növekedést szabályozó szerekStratégiaként alkalmazták a hőstressz csökkentésére különböző növényekben. Ezért ennek a vizsgálatnak a célja a fiziológiai hatások (sztomatális vezetőképesség, sztóma vezetőképesség, teljes klorofilltartalom, kombinált hőstressznek kitett kereskedelmi rizs genotípus Fv/Fm aránya (magas nappali és éjszakai hőmérséklet), lombkorona hőmérséklete és relatív víztartalom) és biokémiai változók (malondialdehid (MDA) és prolinsav tartalom) értékelése volt. Az első és a második kísérletet két rizs genotípusú Federrose 67 („F67”) és Federrose 2000 („F2000”) genotípusú növényekkel végeztük. Mindkét kísérletet együtt elemeztük kísérletsorozatként. A megállapított kezelések a következők voltak: abszolút kontroll (AC) (optimális hőmérsékleten termesztett rizsnövények (nappali/éjszakai hőmérséklet 30/25°C)), hőstressz kontroll (SC) [csak kombinált hőstressznek kitett rizsnövények (40/25°C). 30°C)], és a rizsnövényeket stresszeltük, és növényi növekedést szabályozó anyagokkal (stressz+AUX, stressz+BR, stressz+CK vagy stressz+GA) kétszer (5 nappal hőstressz előtt és 5 nappal utána) permeteztük. Az SA-val történő permetezés mindkét fajta összes klorofilltartalmát növelte (az „F67” és „F2000” rizs növények friss tömege 3,25 és 3,65 mg/g volt) az SC növényekhez képest (az „F67” növények friss tömege 2,36 és 2,56 mg, 0 g-F) és 0,56 mg rizs″, 0,56 mg/g. A CK alkalmazása általában javította az „F2000” rizs növények sztóma vezetőképességét (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) a hőstressz kontrollhoz képest. hőstressz hatására a növény korona hőmérséklete 2-3 °C-kal csökken, a növények MDA-tartalma csökken. A relatív tolerancia index azt mutatja, hogy a CK (97,69%) és a BR (60,73%) lombos kijuttatása segíthet enyhíteni a kombinált hő problémáját. stressz főként az F2000 rizsnövényekben. Összefoglalva, a BR vagy CK levélpermetezése olyan agronómiai stratégiának tekinthető, amely segít csökkenteni a kombinált hőstressz viszonyok negatív hatásait a rizsnövények élettani viselkedésére.
A rizs (Oryza sativa) a Poaceae családba tartozik, és a kukoricával és a búzával együtt a világ egyik legtöbbet termesztett gabonafélesége (Bajaj és Mohanty, 2005). A rizstermesztés területe 617 934 hektár, az országos termelés 2020-ban 2 937 840 tonna volt, 5,02 tonna/ha termésátlaggal (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
A globális felmelegedés hatással van a rizstermesztésre, ami különféle abiotikus stresszekhez vezet, mint például a magas hőmérséklet és az aszályos időszakok. Az éghajlatváltozás hatására a globális hőmérséklet emelkedik; Az előrejelzések szerint a hőmérséklet 1,0–3,7 °C-kal emelkedik a 21. században, ami növelheti a hőstressz gyakoriságát és intenzitását. A megnövekedett környezeti hőmérséklet hatással volt a rizsre, aminek következtében a terméshozam 6-7%-kal csökkent. Másrészt az éghajlatváltozás a növények számára kedvezőtlen környezeti feltételeket is eredményez, például súlyos aszályos időszakokat vagy magas hőmérsékletet a trópusi és szubtrópusi régiókban. Ezenkívül a változékonysági események, mint például az El Niño, hőstresszhez vezethetnek, és egyes trópusi régiókban súlyosbíthatják a terméskárosodást. Kolumbiában a rizstermelő területek hőmérséklete az előrejelzések szerint 2–2,5°C-kal emelkedik 2050-re, ami csökkenti a rizstermelést, és hatással lesz a piacokra és az ellátási láncokra irányuló termékáramlásra.
A legtöbb rizst olyan területeken termesztik, ahol a hőmérséklet közel van a termésnövekedéshez optimális tartományhoz (Shah et al., 2011). A jelentések szerint az optimális nappali és éjszakai átlaghőmérséklet arizs növekedése és fejlődéseáltalában 28°C, illetve 22°C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Az e küszöbérték feletti hőmérséklet mérsékelt vagy súlyos hőstressz időszakait okozhatja a rizsfejlődés érzékeny szakaszaiban (a rizsfejlődés, a virágzás, a virágzás és a szemek betöltése), ezáltal negatívan befolyásolja a szemtermést. Ez a terméscsökkenés főként a hosszú ideig tartó hőstressznek köszönhető, amely hatással van a növény élettanára. Különböző tényezők kölcsönhatása miatt, mint például a stressz időtartama és az elért maximális hőmérséklet, a hőstressz egy sor visszafordíthatatlan károsodást okozhat a növények anyagcseréjében és fejlődésében.
A hőstressz különböző fiziológiai és biokémiai folyamatokat érint a növényekben. A levélfotoszintézis az egyik hőstresszre leginkább érzékeny folyamat a rizsnövényekben, mivel a fotoszintézis sebessége 50%-kal csökken, ha a napi hőmérséklet meghaladja a 35°C-ot. A rizsnövények élettani reakciói a hőstressz típusától függően változnak. Például a fotoszintetikus sebesség és a sztóma vezetőképessége gátolt, ha a növények magas nappali hőmérsékletnek (33–40 °C) vagy magas nappali és éjszakai hőmérsékletnek (35–40 °C nappal, 28–30 °C) vannak kitéve. C jelentése éjszaka) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). A magas éjszakai hőmérséklet (30°C) mérsékelten gátolja a fotoszintézist, de fokozza az éjszakai légzést (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). A stressz időszakától függetlenül a hőstressz hatással van a levél klorofilltartalmára, a klorofill változó fluoreszcenciájának a maximális klorofill fluoreszcenciához viszonyított arányára (Fv/Fm), valamint a Rubisco aktivációra is rizsnövényekben (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
A biokémiai változások a növények hőstresszhez való alkalmazkodásának egy másik aspektusa (Wahid et al., 2007). A prolintartalmat a növényi stressz biokémiai indikátoraként használták (Ahmed és Hassan 2011). A prolin fontos szerepet játszik a növények anyagcseréjében, mivel szén- vagy nitrogénforrásként, valamint magas hőmérsékleti körülmények között membránstabilizátorként működik (Sánchez-Reinoso et al., 2014). A magas hőmérséklet a lipid-peroxidáció révén a membrán stabilitását is befolyásolja, ami malondialdehid (MDA) képződéséhez vezet (Wahid et al., 2007). Ezért az MDA-tartalmat a sejtmembránok hőstressz alatti szerkezeti integritásának megértésére is használták (Cao et al., 2009; Chavez-Arias és mtsai, 2018). Végül a kombinált hőstressz [37/30°C (nappal/éjszaka)] növelte az elektrolitszivárgás százalékos arányát és a malondialdehid-tartalmat a rizsben (Liu et al., 2013).
A növényi növekedést szabályozó szerek (GR) használatát a hőstressz negatív hatásainak mérséklésére értékelték, mivel ezek az anyagok aktívan részt vesznek a növényi reakciókban vagy az ilyen stressz elleni fiziológiai védekezési mechanizmusokban (Peleg és Blumwald, 2011; Yin és mtsai, 2011; Ahmed és mtsai, 2015). A genetikai erőforrások exogén alkalmazása pozitív hatással volt a különböző növények hőstressz-tűrésére. Tanulmányok kimutatták, hogy a fitohormonok, mint például a gibberellinek (GA), a citokininek (CK), az auxinok (AUX) vagy a brassinoszteroidok (BR) különböző fiziológiai és biokémiai változók növekedéséhez vezetnek (Peleg és Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011, Mit2u et al., Mit2u et al., ; 2014). Kolumbiában a genetikai erőforrások exogén alkalmazását és annak a rizstermesztésre gyakorolt hatását nem ismerték és tanulmányozták teljesen. Egy korábbi tanulmány azonban kimutatta, hogy a BR levélpermetezése javíthatja a rizs toleranciáját azáltal, hogy javítja a rizscsemete leveleinek gázcsere jellemzőit, klorofill- vagy prolintartalmát (Quintero-Calderón et al., 2021).
A citokininek közvetítik a növények válaszát az abiotikus stresszekre, beleértve a hőstresszt is (Ha et al., 2012). Ezenkívül arról számoltak be, hogy a CK exogén alkalmazása csökkentheti a termikus károsodást. Például a zeatin exogén alkalmazása növelte a fotoszintetikus sebességet, a klorofill-a és b-tartalmat, valamint az elektrontranszport hatékonyságát kúszó hajfűben (Agrotis estolonifera) hőstressz alatt (Xu és Huang, 2009; Jespersen és Huang, 2015). A zeatin exogén alkalmazása javíthatja az antioxidáns aktivitást, fokozhatja a különböző fehérjék szintézisét, csökkentheti a reaktív oxigénfajták (ROS) károsodását és a malondialdehid (MDA) termelődését a növényi szövetekben (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
A gibberellinsav használata a hőstresszre is pozitív választ mutatott. Tanulmányok kimutatták, hogy a GA bioszintézise különféle metabolikus útvonalakat közvetít, és növeli a toleranciát magas hőmérsékleti körülmények között (Alonso-Ramirez és mtsai. 2009; Khan és mtsai. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) azt találták, hogy az exogén GA (25 vagy 50 mg*L) lombos permetezése növelheti a fotoszintetikus sebességet és az antioxidáns aktivitást hőstressznek kitett narancsnövényekben a kontroll növényekhez képest. Azt is megfigyelték, hogy a HA exogén alkalmazása növeli a relatív nedvességtartalmat, a klorofill- és karotinoidtartalmat, valamint csökkenti a lipid-peroxidációt a datolyapálmában (Phoenix dactylifera) hőstressz hatására (Khan et al., 2020). Az auxin fontos szerepet játszik a magas hőmérsékleti körülményekre adott adaptív növekedési válaszok szabályozásában is (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ez a növekedésszabályozó biokémiai markerként működik különböző folyamatokban, például a prolinszintézisben vagy az abiotikus stressz alatti lebontásban (Ali et al. 2007). Emellett az AUX fokozza az antioxidáns aktivitást is, ami a csökkent lipidperoxidáció miatt az MDA csökkenéséhez vezet a növényekben (Bielach et al., 2017). Szergejev és mtsai. (2018) megfigyelték, hogy a borsónövényekben (Pisum sativum) hőstressz hatására megnő a prolin – dimetilaminoetoxikarbonilmetil)naftilklórmetil-éter (TA-14) tartalma. Ugyanebben a kísérletben alacsonyabb MDA-szinteket is megfigyeltek a kezelt növényekben, mint az AUX-mal nem kezelt növényekben.
A brassinoszteroidok a növekedésszabályozók egy másik csoportja, amelyeket a hőstressz hatásainak enyhítésére használnak. Ogweno et al. (2008) arról számoltak be, hogy az exogén BR permetezés hőstressz alatt 8 napig növelte a nettó fotoszintetikus sebességet, a sztóma vezetőképességét és a Rubisco karboxiláció maximális sebességét a paradicsom (Solanum lycopersicum) növényekben. Az epibrassinoszteroidok levélpermetezése növelheti az uborka (Cucumis sativus) növények nettó fotoszintetikus sebességét hőstressz alatt (Yu et al., 2004). Ezenkívül a BR exogén alkalmazása késlelteti a klorofill lebomlását, és növeli a vízfelhasználás hatékonyságát és a PSII fotokémia maximális kvantumhozamát hőstressznek kitett növényekben (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Az éghajlatváltozás és a változékonyság miatt a rizstermesztések napi magas hőmérsékletű időszakokkal szembesülnek (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). A növényi fenotipizálás során a fitonutriensek vagy biostimulánsok használatát a hőstressz mérséklésére szolgáló stratégiaként tanulmányozták a rizstermő területeken (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Emellett a biokémiai és élettani változók (levélhőmérséklet, sztómavezetőképesség, klorofill fluoreszcencia paraméterek, klorofill és relatív víztartalom, malondialdehid és prolin szintézis) alkalmazása megbízható eszköz a hőstressznek kitett rizsnövények helyi és nemzetközi szűrésére (Sánchez -Reynoso et al., Alvarado et al., Alvarabri., , ). 2017. A rizsben a lombozati fitohormonális permetezéssel kapcsolatos kutatások azonban továbbra is ritkák, ezért a növényi növekedést szabályozó szerek alkalmazásának fiziológiai és biokémiai reakcióinak vizsgálata nagy jelentőséggel bír az erre irányuló gyakorlati agronómiai stratégiák kidolgozásában, ezért a rizsben előforduló fiziológiai stressz hatásainak vizsgálata. klorofill fluoreszcencia paraméterei és relatív víztartalma) és négy növényi növekedésszabályozó (AUX, CK, GA és BR) lombozati kijuttatásának biokémiai hatásai. (Fotoszintetikus pigmentek, malondialdehid és prolin tartalom) Változók két kereskedelmi forgalomban lévő rizs genotípusban, amelyek kombinált hőstressznek vannak kitéve (magas nappali/éjszakai hőmérséklet).
Ebben a vizsgálatban két független kísérletet végeztek. A Federrose 67 (F67: az elmúlt évtizedben magas hőmérsékleten kialakult genotípus) és a Federrose 2000 (F2000: a XX. század utolsó évtizedében kifejlesztett, fehérlevelű vírussal szemben rezisztens genotípus) genotípust alkalmazták először. magvak. és a második kísérletet, ill. Mindkét genotípust széles körben termesztik a kolumbiai gazdák. A magvakat 10 literes (39,6 cm hosszú, 28,8 cm széles, 16,8 cm magas) tálcákba vetettük, amelyek 2% szervesanyagot tartalmazó homokos vályogtalajt tartalmaztak. Mindegyik tálcába öt előcsíráztatott mag került. A raklapokat a Kolumbiai Nemzeti Egyetem Mezőgazdasági Tudományok Karának üvegházában helyezték el, Bogotá kampuszában (43°50′56″ É, 74°04′051″ Ny), 2556 m tengerszint feletti magasságban. m.) és 2019 októbere és decembere között végeztek. Egy kísérletet (Federroz 67) és egy második kísérletet (Federroz 2000) 2020 ugyanabban a szezonban.
A környezeti feltételek az üvegházban minden ültetési időszakban a következők: nappali és éjszakai hőmérséklet 30/25°C, relatív páratartalom 60-80%, természetes fotoperiódus 12 óra (fotoszintetikusan aktív sugárzás 1500 µmol (foton) m-2 s-). 1-én délben). Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogén növényenként, 110 mg foszfor növényenként, 350 mg kálium növényenként, 68 mg kalcium növényenként, 20 mg magnézium növényenként, 20 mg kén növényenként, 17 mg szilícium növényenként. A növények növényenként 10 mg bórt, 17 mg rezet és 44 mg cinket tartalmaznak növényenként. A rizsnövényeket minden kísérletben 47 DAE-ig tartottuk, amikor elérték a V5 fenológiai stádiumot ebben az időszakban. Korábbi tanulmányok kimutatták, hogy ez a fenológiai szakasz megfelelő időszak a rizs hőstressz-vizsgálatainak elvégzésére (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria és mtsai, 2017).
Mindegyik kísérletben a levélnövekedés-szabályozó két külön alkalmazását végeztük el. Az első levél fitohormon permetezést 5 nappal a hőstressz kezelés (42 DAE) előtt alkalmaztuk, hogy felkészítsük a növényeket a környezeti stresszre. 5 nappal azután, hogy a növényeket stressz-körülményeknek (52 DAE) tették ki, egy második levélpermetet adtunk. Négy fitohormont használtunk, és az egyes permetezett hatóanyagok tulajdonságait az 1. kiegészítő táblázat tartalmazza. A felhasznált levélnövekedés-szabályozók koncentrációi a következők voltak: (i) Auxin (1-naftil-ecetsav: NAA) 5 × 10-5 M koncentrációban (ii) 5 × 10–5 M N:giberellin sav (giberellicn: giberb); GA3); (iii) Citokinin (transz-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinoszteroidok [spirosztán-6-on, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ezeket a koncentrációkat azért választottuk, mert pozitív válaszokat indukálnak és növelik a növények hőstresszekkel szembeni ellenálló képességét (Zahir és mtsai, 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). A növényi növekedést szabályozó permetezés nélküli rizsnövényeket csak desztillált vízzel kezeltük. Minden rizsnövényt kézi permetezővel permeteztek. Vigyen fel 20 ml H2O-t a növényre, hogy megnedvesítse a levelek felső és alsó felületét. Minden lombpermetezés mezőgazdasági adjuvánst (Agrotin, Bayer CropScience, Kolumbia) használt 0,1% (v/v). Az edény és a permetező közötti távolság 30 cm.
A hőstressz kezeléseket 5 nappal az első lombpermetezés után (47 DAE) végeztük minden kísérletben. A rizsnövényeket az üvegházból egy 294 literes növekedési kamrába (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) helyeztük át, hogy hőstresszt hozzunk létre vagy ugyanazokat a környezeti feltételeket (47 DAE) fenntartsuk. A kombinált hőstressz kezelést úgy végeztük, hogy a kamrát a következő nappali/éjszakai hőmérsékletekre állítottuk be: nappali magas hőmérséklet [40°C 5 órán keresztül (11:00-16:00)] és éjszaka [30°C 5 órán keresztül]. 8 egymást követő napon (19:00-24:00). A stressz hőmérsékletét és az expozíciós időt korábbi vizsgálatok alapján választottuk ki (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Másrészt a növekedési kamrába átvitt növények egy csoportját az üvegházban ugyanazon a hőmérsékleten (30 °C nappal / 25 °C éjszaka) tartottuk 8 egymást követő napon.
A kísérlet végén a következő kezelési csoportokat kaptuk: (i) növekedési hőmérsékleti feltétel + desztillált víz alkalmazása [Abszolút kontroll (AC)], (ii) hőstressz állapot + desztillált víz alkalmazása [Heat stress control (SC)], (iii) feltételek hőstressz állapot + auxin alkalmazás (AUX), (iv) hőstressz feltétel + gibberellin stressz és (in) feltétel hőstressz állapot + brassinoszteroid (BR) Függelék. Ezeket a kezelési csoportokat két genotípusra (F67 és F2000) alkalmaztuk. Az összes kezelést teljesen véletlenszerű elrendezésben végezték, öt ismétléssel, amelyek mindegyike egy növényből állt. Mindegyik növényt felhasználtuk a kísérlet végén meghatározott változók kiolvasására. A kísérlet 55 DAE-ig tartott.
A sztóma konduktanciát (gs) egy hordozható porosométerrel (SC-1, METER Group Inc., USA) mértük, 0 és 1000 mmol m-2 s-1 között, 6,35 mm-es mintakamra-nyílással. A méréseket úgy végezzük, hogy egy stomaméter szondát egy érett levélre rögzítenek, és a növény főhajtása teljesen kitágult. Minden egyes kezelésnél 11:00 és 16:00 óra között minden növény három levelén mértük a gs-értéket, és átlagoltuk.
Az RWC-t a Ghoulam és munkatársai által leírt módszer szerint határoztuk meg. (2002). A g meghatározásához használt teljesen kiterjesztett lapot az RWC mérésére is használták. A friss tömeget (FW) közvetlenül a betakarítás után határoztuk meg digitális mérleg segítségével. A leveleket ezután vízzel töltött műanyag edénybe helyeztük, és szobahőmérsékleten (22 °C) 48 órán át sötétben hagytuk. Ezután mérjen le egy digitális mérleget, és jegyezze fel a kiterjesztett súlyt (TW). A duzzadt leveleket kemencében szárítottuk 75 °C-on 48 órán át, és feljegyeztük száraz tömegüket (DW).
A relatív klorofilltartalmat klorofillmérővel (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) határoztuk meg, és atLeaf egységekben fejeztük ki (Dey et al., 2016). A PSII maximális kvantumhatékonysági értékeket (Fv/Fm arány) folyamatos gerjesztésű klorofill-fluoriméterrel (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK) rögzítettük. A leveleket az Fv/Fm mérések előtt 20 percig levélbilincsekkel sötétbe adaptáltuk (Restrepo-Diaz és Garces-Varon, 2013). Miután a levelek sötétbe akklimatizálódtak, megmértük az alapvonalat (F0) és a maximális fluoreszcenciát (Fm). Ezekből az adatokból kiszámították a változó fluoreszcenciát (Fv = Fm – F0), a változó fluoreszcencia és a maximális fluoreszcencia arányát (Fv/Fm), a PSII fotokémia maximális kvantumhozamát (Fv/F0) és az Fm/F0 arányt (Baker, 2008; Lee et al., 2017). A relatív klorofill és klorofill fluoreszcencia méréseket ugyanazokon a leveleken végeztük, amelyeket a gs mérésekhez használtunk.
Körülbelül 800 mg levél friss tömegét gyűjtöttük össze biokémiai változóként. A levélmintákat ezután folyékony nitrogénben homogenizáltuk, és további elemzés céljából tároltuk. A szövetek klorofill a, b és karotinoidtartalmának becslésére használt spektrometriai módszer Wellburn (1994) módszerén és egyenletein alapul. Levélszövetmintákat (30 mg) gyűjtöttünk és 3 ml 80%-os acetonban homogenizáltunk. A mintákat ezután centrifugáltuk (420101 modell, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) 5000 fordulat/perc sebességgel 10 percig, hogy eltávolítsuk a részecskéket. A felülúszót 80%-os aceton hozzáadásával 6 ml végtérfogatra hígítottuk (Sims és Gamon, 2002). A klorofilltartalmat 663 (klorofill a) és 646 (klorofill b) nm-en, a karotinoidokat 470 nm-en spektrofotométerrel (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA) határoztuk meg.
A tiobarbitursav (TBA) módszer, amelyet Hodges és mtsai. (1999) módszerét alkalmazták a membrán lipidperoxidáció (MDA) értékelésére. Körülbelül 0,3 g levélszövetet is homogenizáltunk folyékony nitrogénben. A mintákat 5000 fordulat/perc sebességgel centrifugáltuk, és az abszorbanciát spektrofotométerrel mértük 440, 532 és 600 nm-en. Végül az MDA koncentrációt az extinkciós együttható (157 M ml-1) felhasználásával számítottuk ki.
Az összes kezelés prolintartalmát Bates és munkatársai által leírt módszerrel határoztuk meg. (1973). Adjunk a tárolt mintához 10 ml 3%-os vizes szulfosalicilsav-oldatot, és szűrjük át Whatman szűrőpapíron (2. sz.). Ezután ebből a szűrletből 2 ml-t 2 ml ninhidrogénsavval és 2 ml jégecettel reagáltatunk. Az elegyet 90 °C-os vízfürdőbe helyezzük 1 órára. Állítsa le a reakciót jégen történő inkubálással. A csövet vortex rázógéppel erőteljesen rázza fel, és a kapott oldatot oldja fel 4 ml toluolban. Az abszorbancia leolvasásokat 520 nm-en ugyanazzal a spektrofotométerrel határoztuk meg, amelyet a fotoszintetikus pigmentek mennyiségi meghatározására (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA) használtunk.
A Gerhards et al. (2016) a lombkorona hőmérsékletének és a CSI-nek kiszámításához. A hőfelvételek FLIR 2 kamerával (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) készültek, ±2°C pontossággal a stresszperiódus végén. Fényképezéshez helyezzen fehér felületet a növény mögé. Ismét két gyárat tekintettek referenciamodellnek. A növényeket fehér felületre helyezték; az egyiket mezőgazdasági adjuvánssal (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolumbia) vonták be, hogy szimulálják az összes sztóma kinyílását [nedves mód (Twet)], a másik pedig egy levél volt minden alkalmazás nélkül [Dry mode (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). A kamera és az edény közötti távolság a filmezés során 1 m volt.
A relatív tolerancia indexet indirekt módon számítottuk ki a kezelt növények sztóma konduktanciájával (g) a kontroll növényekhez (stresszkezelés nélküli és növekedésszabályozót alkalmazó növények) képest, hogy meghatározzuk a kezelt genotípusok tűrőképességét ebben a vizsgálatban. Az RTI-t Chávez-Arias és munkatársai által adaptált egyenlet segítségével kaptuk meg. (2020).
Mindegyik kísérletben az összes fent említett fiziológiai változót meghatároztuk és feljegyeztük 55 DAE-nél, a felső lombkoronából gyűjtött, teljesen kitágult levelek felhasználásával. Ezenkívül méréseket végeztek egy növekedési kamrában, hogy elkerüljék a környezeti feltételek megváltoztatását, amelyben a növények növekednek.
Az első és a második kísérlet adatait együtt, kísérletsorozatként elemeztük. Minden kísérleti csoport 5 növényből állt, és mindegyik növény egy kísérleti egységet alkotott. Varianciaanalízist (ANOVA) végeztünk (P ≤ 0,05). Amikor szignifikáns különbségeket észleltünk, Tukey post hoc összehasonlító tesztjét alkalmaztuk P ≤ 0,05 értéknél. A százalékos értékek konvertálásához használja az arcszinusz függvényt. Az adatokat Statistix v 9.0 szoftverrel (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) elemeztük, és SigmaPlot (10.0-s verzió; Systat Software, San Jose, CA, USA) segítségével ábrázoltuk. A főkomponens-elemzést InfoStat 2016 szoftverrel (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentína) végezték el, hogy azonosítsák a vizsgált legjobb növényi növekedésszabályozókat.
Az 1. táblázat összefoglalja az ANOVA-t, amely bemutatja a kísérleteket, a különböző kezeléseket, valamint ezek kölcsönhatásait a levél fotoszintetikus pigmentjeivel (klorofill a, b, összes és karotinoidok), malondialdehid (MDA) és prolintartalommal, valamint a sztóma vezetőképességével. gs hatása, relatív víztartalom. (RWC), klorofilltartalom, klorofill alfa fluoreszcencia paraméterei, korona hőmérséklete (PCT) (°C), termésstressz indexe (CSI) és a rizsnövények relatív tolerancia indexe 55 DAE mellett.
1. táblázat A rizs fiziológiai és biokémiai változóira vonatkozó ANOVA adatok összefoglalása kísérletek (genotípusok) és hőstressz kezelések között.
A kísérletek és kezelések közötti különbségek (P≤0,01) a levél fotoszintetikus pigment kölcsönhatásaiban, a relatív klorofilltartalomban (Atleaf leolvasások) és az alfa-klorofill fluoreszcencia paramétereiben a 2. táblázatban láthatók. A magas nappali és éjszakai hőmérséklet növelte a teljes klorofill és karotinoid tartalmat. A fitohormon levélpermetezés nélküli rizspalánták (2,36 mg g-1 az „F67” és 2,56 mg g-1 az „F2000” esetében) az optimális hőmérsékleti körülmények között termesztett növényekhez (2,67 mg g-1) képest alacsonyabb összklorofilt tartalmaztak. Mindkét kísérletben az „F67” 2,80 mg g-1, az „F2000” pedig 2,80 mg g-1 volt. Ezenkívül a hőstressz hatására AUX és GA permetezés kombinációjával kezelt rizspalánták a klorofilltartalom csökkenést is mutatták mindkét genotípusban (AUX = 1,96 mg g-1 és GA = 1,45 mg g-1 az „F67” esetében; AUX = 1,96 mg g-1 és GAUX = 1,45 mg g-1 és GAUX = 1,45 mg 6 F67″; mg) g-1 és GA = 1,43 mg g-1 ("F2000" esetén) hőstressz körülmények között. Hőstressz körülmények között a BR-vel végzett lombkezelés ennek a változónak enyhe növekedését eredményezte mindkét genotípusban. Végül a CK levélpermet mutatta a legmagasabb fotoszintetikus pigment értékeket az összes kezelés (AUX, GA, BR, SC és AC kezelések) közül az F67 (3,24 mg g-1) és az F2000 (3,65 mg g-1) genotípusban. A klorofill (Atleaf egység) relatív tartalmát is csökkentette a kombinált hőstressz. A legmagasabb értékeket a CC-vel permetezett növényekben is regisztrálták mindkét genotípusban (41,66 az „F67” és 49,30 az „F2000” esetében). Az Fv és Fv/Fm arányok szignifikáns különbségeket mutattak a kezelések és a fajták között (2. táblázat). Összességében ezek közül a változók közül az F67 fajta kevésbé volt érzékeny a hőstresszre, mint az F2000. A második kísérletben az Fv és Fv/Fm arányok jobban szenvedtek. A fitohormonokkal nem permetezett stresszes 'F2000' palántáknál volt a legalacsonyabb az Fv érték (2120,15) és az Fv/Fm arány (0,59), de a CK-val végzett levélpermetezés segített ezeknek az értékeknek a visszaállításában (Fv: 2591, 89, Fv/Fm3: 7). , amely hasonló értékeket kap, mint az optimális hőmérsékleti körülmények között termesztett „F2000” növényeken (Fv: 2955,35, Fv/Fm arány: 0,73:0,72). Nem volt szignifikáns különbség a kezdeti fluoreszcenciában (F0), a maximális fluoreszcenciában (Fm), a PSII maximális fotokémiai kvantumhozamában (Fv/F0) és az Fm/F0 arányban. Végül a BR hasonló tendenciát mutatott, mint a CK esetében (Fv 2545,06, Fv/Fm arány 0,73).
2. táblázat: Kombinált hőstressz (40°/30°C nappali/éjszaka) hatása a levelek fotoszintetikus pigmentjére [összes klorofill (Chl Összes), klorofill a (Chl a), klorofill b (Chl b) és karotinoidok Cx+c] hatása ], relatív klorofil tartalom (Atliff fluoreszcencia (fluoreszcencia Fhyll egység), fluoreszcencia Fhyll egység maximális fluoreszcencia (Fm), változó fluoreszcencia (Fv), maximális PSII hatékonyság (Fv/Fm), PSII fotokémiai maximális kvantumhozama (Fv/F0 ) és Fm/F0 két rizs genotípusú növényekben [Federrose 67 (F67) és Federrose 2000 kelés után (F2000)E].
A különböző módon kezelt rizsnövények relatív víztartalma (RWC) különbségeket mutatott (P ≤ 0,05) a kísérleti és a lombkezelések közötti kölcsönhatásban (1A. ábra). SA-val történő kezelés esetén mindkét genotípus esetében a legalacsonyabb értékeket regisztrálták (74,01% az F67-nél és 76,6% az F2000-nél). Hőstressz körülmények között a különböző fitohormonokkal kezelt mindkét genotípusú rizsnövény RWC-je jelentősen megnőtt. Összességében a CK, GA, AUX vagy BR lombozaton történő alkalmazása a kísérlet során optimális körülmények között termesztett növényekéhez hasonló értékekre növelte az RWC-t. Az abszolút kontroll és a levélpermetezett növények mindkét genotípus esetében 83% körüli értékeket regisztráltak. Másrészt a gs szignifikáns különbségeket (P ≤ 0,01) is mutatott a kísérlet és a kezelés közötti kölcsönhatásban (1B. ábra). Az abszolút kontroll (AC) növény is regisztrálta a legmagasabb értékeket az egyes genotípusoknál (440,65 mmol m-2s-1 az F67-nél és 511,02 mmol m-2s-1 az F2000-nél). Az önmagában kombinált hőstressznek kitett rizsnövények mutatták a legalacsonyabb gs-értéket mindkét genotípus esetében (150,60 mmol m-2s-1 az F67 és 171,32 mmol m-2s-1 az F2000 esetében). Az összes növénynövekedés-szabályozóval végzett lombkezelés is növelte a g. A CC-vel permetezett F2000 rizsnövényeken a fitohormonokkal végzett levélpermetezés hatása szembetűnőbb volt. Ez a növénycsoport nem mutatott különbséget az abszolút kontroll növényekhez képest (AC 511,02 és CC 499,25 mmol m-2s-1).
1. ábra: A kombinált hőstressz (40°/30°C nappali/éjszaka) hatása a relatív víztartalomra (RWC) (A), a sztóma vezetőképességére (gs) (B), a malondialdehid (MDA) termelésére (C) és a prolintartalomra. (D) két rizs genotípusú növényekben (F67 és F2000) a kelést követő 55. napon (DAE). Az egyes genotípusokra értékelt kezelések a következők voltak: abszolút kontroll (AC), hőstressz kontroll (SC), hőstressz + auxin (AUX), hőstressz + gibberellin (GA), hőstressz + sejt mitogén (CK) és hőstressz + brassinoszteroid. (BR). Minden oszlop öt adatpont átlag ± standard hibáját jelenti (n = 5). A különböző betűkkel jelzett oszlopok statisztikailag szignifikáns különbségeket jeleznek a Tukey-teszt szerint (P ≤ 0,05). Az egyenlőségjelű betűk azt jelzik, hogy az átlag statisztikailag nem szignifikáns (≤ 0,05).
Az MDA (P ≤ 0,01) és a prolin (P ≤ 0,01) tartalma szintén szignifikáns különbségeket mutatott a kísérlet és a fitohormon kezelések közötti kölcsönhatásban (1C, D ábra). Fokozott lipid-peroxidációt figyeltek meg SC kezelés hatására mindkét genotípusban (1C. ábra), azonban a levélnövekedés-szabályozó spray-vel kezelt növények mindkét genotípusban csökkent lipidperoxidációt mutattak; Általában a fitohormonok (CA, AUC, BR vagy GA) alkalmazása a lipidperoxidáció (MDA-tartalom) csökkenéséhez vezet. Nem találtunk különbséget a két genotípusú AC növények és a hőstressz alatt álló és fitohormonokkal permetezett növények között (a megfigyelt FW értékek az „F67” növényeknél 4,38-6,77 µmol g-1, az FW „F2000” növényeknél a „megfigyelt értékek 2,84 és 9 µmotls-8 között voltak). A prolin szintézise az „F67” növényekben alacsonyabb volt, mint a kombinált stressz alatt álló „F2000” növényekben, ami a prolintermelés növekedéséhez vezetett a hőstresszben szenvedő rizsnövényekben, mindkét kísérletben megfigyelték, hogy ezeknek a hormonoknak a beadása szignifikánsan növelte az F2000 növények aminosavtartalmát (AUX és BR 30.434, illetve 18.434-18molF.1. 1G).
A lombozatos növénynövekedést szabályozó permetezés és a kombinált hőstressz hatása a lombkorona hőmérsékletére és a relatív tolerancia indexre (RTI) a 2A és B ábrán látható. Mindkét genotípus esetében az AC növények lombkorona-hőmérséklete megközelítette a 27 °C-ot, az SC növényeké pedig 28 °C körüli volt. VEL. Azt is megfigyelték, hogy a CK-val és BR-vel végzett lombkezelés 2–3°C-kal csökkentette a lombkorona hőmérsékletét az SC növényekhez képest (2A. ábra). Az RTI hasonló viselkedést mutatott, mint más fiziológiai változók, szignifikáns különbségeket (P ≤ 0,01) mutatva a kísérlet és a kezelés közötti kölcsönhatásban (2B. ábra). Az SC növények alacsonyabb növényi toleranciát mutattak mindkét genotípusban (34,18% és 33,52% az „F67” és „F2000” rizsnövények esetében). A fitohormonok lombos táplálása javítja az RTI-t a magas hőmérsékleti stressznek kitett növényekben. Ez a hatás kifejezettebb volt a CC-vel permetezett „F2000” növényekben, amelyekben az RTI 97,69 volt. Másrészt szignifikáns különbségeket csak a rizsnövények termésstressz indexében (CSI) figyeltek meg lombtényező permetezési stressz körülmények között (P ≤ 0,01) (2B. ábra). Csak a komplex hőstressznek kitett rizsnövények mutatták a legmagasabb stresszindex értéket (0,816). Amikor a rizsnövényeket különféle fitohormonokkal permetezték, a stresszindex alacsonyabb volt (0,6 és 0,67 közötti értékek). Végül az optimális körülmények között termesztett rizsnövény értéke 0,138.
2. ábra: A kombinált hőstressz (40°/30°C nappali/éjszaka) hatása a lombkorona hőmérsékletére (A), relatív tolerancia indexére (RTI) (B) és termésstressz indexére (CSI) (C) két növényfaj esetében. A kereskedelmi forgalomban kapható rizs genotípusokat (F67 és F2000) különböző hőkezeléseknek vetettük alá. Az egyes genotípusokra értékelt kezelések a következők voltak: abszolút kontroll (AC), hőstressz kontroll (SC), hőstressz + auxin (AUX), hőstressz + gibberellin (GA), hőstressz + sejt mitogén (CK) és hőstressz + brassinoszteroid. (BR). A kombinált hőstressz azt jelenti, hogy a rizsnövényeket magas nappali/éjszakai hőmérsékletnek teszik ki (40°/30°C nappal/éjszaka). Minden oszlop öt adatpont átlag ± standard hibáját jelenti (n = 5). A különböző betűkkel jelzett oszlopok statisztikailag szignifikáns különbségeket jeleznek a Tukey-teszt szerint (P ≤ 0,05). Az egyenlőségjelű betűk azt jelzik, hogy az átlag statisztikailag nem szignifikáns (≤ 0,05).
A főkomponens-analízis (PCA) kimutatta, hogy az 55 DAE-nél értékelt változók 66,1%-ban magyarázzák a növekedésszabályozó spray-vel kezelt hőstressz rizsnövények fiziológiai és biokémiai válaszait (3. ábra). A vektorok a változókat, a pontok pedig a növényi növekedést szabályozókat (GR-eket) jelölik. A gs, a klorofilltartalom, a PSII maximális kvantumhatékonysága (Fv/Fm) és a biokémiai paraméterek (TChl, MDA és prolin) vektorai közeli szögben helyezkednek el az origóval, ami azt jelzi, hogy a növények élettani viselkedése és a növények között magas az összefüggés. változó. Az egyik csoport (V) optimális hőmérsékleten (AT) nevelt rizspalántákat, valamint CK-val és BA-val kezelt F2000-es növényeket tartalmazott. Ugyanakkor a GR-vel kezelt növények többsége külön csoportot (IV), a GA-val kezelt F2000-ben pedig külön csoportot (II) alkotott. Ezzel szemben a hőstressznek kitett rizspalánták (I. és III. csoport), fitohormonok levélpermetezése nélkül (mindkét genotípus SC volt) az V. csoporttal ellentétes zónában helyezkedtek el, bizonyítva a hőstressz hatását a növényélettanra. .
3. ábra: A kombinált hőstressz (40°/30°C nappali/éjszaka) hatásának bigrafikus elemzése két rizsgenotípusú növényekre (F67 és F2000) a kelést követő 55. napon (DAE). Rövidítések: AC F67, abszolút kontroll F67; SC F67, hőfeszültség szabályozás F67; AUX F67, hőstressz + auxin F67; GA F67, hőstressz + gibberellin F67; CK F67, hőstressz + sejtosztódás BR F67, hőstressz + brassinoszteroid. F67; AC F2000, abszolút kontroll F2000; SC F2000, Heat Stress Control F2000; AUX F2000, hőstressz + auxin F2000; GA F2000, hőstressz + gibberellin F2000; CK F2000, hőstressz + citokinin, BR F2000, hőstressz + sárgaréz szteroid; F2000.
Az olyan változók, mint a klorofilltartalom, a sztóma vezetőképessége, az Fv/Fm arány, a CSI, az MDA, az RTI és a prolintartalom, segíthetnek megérteni a rizs genotípusok adaptációját és értékelni a mezőgazdasági stratégiák hőstressz alatti hatását (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). A kísérlet célja az volt, hogy értékeljem négy növekedésszabályozó alkalmazásának hatását a rizspalánták élettani és biokémiai paramétereire összetett hőstressz körülmények között. A csemetevizsgálat egy egyszerű és gyors módszer a rizsnövények egyidejű értékelésére a rendelkezésre álló infrastruktúra méretétől vagy állapotától függően (Sarsu et al. 2018). A tanulmány eredményei azt mutatták, hogy a kombinált hőstressz eltérő fiziológiai és biokémiai reakciókat indukál a két rizs genotípusban, ami adaptációs folyamatot jelez. Ezek az eredmények azt is jelzik, hogy a lombozatnövekedést szabályozó spray-k (főleg citokininek és brassinoszteroidok) segítik a rizst a komplex hőstresszhez való alkalmazkodásban, mivel a kedvez elsősorban a gs-t, az RWC-t, az Fv/Fm arányt, a fotoszintetikus pigmenteket és a prolintartalmat befolyásolja.
A növekedésszabályozók alkalmazása elősegíti a hőstressz alatt álló rizsnövények vízállapotának javítását, ami magasabb stresszel és alacsonyabb lombkorona-hőmérséklettel járhat együtt. Ez a tanulmány kimutatta, hogy az „F2000” (érzékeny genotípus) növények közül az elsősorban CK-val vagy BR-vel kezelt rizsnövények magasabb gs-értékekkel és alacsonyabb PCT-értékekkel rendelkeztek, mint az SC-vel kezelt növények. Korábbi tanulmányok azt is kimutatták, hogy a gs és a PCT pontos fiziológiai mutatók, amelyek meghatározhatják a rizsnövények adaptív reakcióját és az agronómiai stratégiák hőstresszre gyakorolt hatását (Restrepo-Diaz és Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). A levél CK vagy BR fokozza a g-t stressz alatt, mivel ezek a növényi hormonok elősegíthetik a sztómanyitást más jelzőmolekulákkal, például ABA-val (abiotikus stressz alatti sztómazáródást elősegítő) való szintetikus kölcsönhatások révén (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). A szájnyílás elősegíti a levelek lehűlését és segít csökkenteni a lombkorona hőmérsékletét (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Emiatt a CK-val vagy BR-vel permetezett rizsnövények lombkorona-hőmérséklete alacsonyabb lehet kombinált hőstressz hatására.
A magas hőmérsékleti stressz csökkentheti a levelek fotoszintetikus pigmenttartalmát (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Ebben a vizsgálatban, amikor a rizsnövények hőstressznek voltak kitéve, és nem permetezték őket növényi növekedésszabályozóval, a fotoszintetikus pigmentek mindkét genotípusban csökkentek (2. táblázat). Feng és mtsai. (2013) két hőstressznek kitett búza genotípus leveleinek klorofilltartalmának jelentős csökkenéséről számoltak be. A magas hőmérsékletnek való kitettség gyakran csökkent klorofilltartalommal jár, ami a csökkent klorofill-bioszintézisből, a pigmentek lebomlásából vagy ezek hőstressz hatására kialakuló együttes hatásából adódhat (Fahad et al., 2017). A főként CK-val és BA-val kezelt rizsnövények azonban hőstressz hatására megnövelték a levél fotoszintetikus pigmentek koncentrációját. Hasonló eredményekről számoltak be Jespersen és Huang (2015), valamint Suchsagunpanit és munkatársai is. (2015), akik a zeatin és epibrassinoszteroid hormonok alkalmazását követően a levelek klorofilltartalmának növekedését figyelték meg hőstressznek kitett hajfűben és rizsben. Egy ésszerű magyarázat arra, hogy a CK és a BR miért segíti elő a levelek megnövekedett klorofilltartalmát kombinált hőstresszben, az, hogy a CK fokozhatja az expressziós promoterek (például az öregedést aktiváló promoter (SAG12) vagy a HSP18 promoter) tartós indukcióját, és csökkentheti a klorofillveszteséget a levelekben. , késlelteti a levelek öregedését és növeli a növények hőállóságát (Liu et al., 2020). A BR megvédheti a levél klorofillt és növelheti a levél klorofill tartalmát azáltal, hogy aktiválja vagy indukálja a klorofill bioszintézisében részt vevő enzimek szintézisét stressz körülmények között (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Végül két fitohormon (CK és BR) szintén elősegíti a hősokk-fehérjék expresszióját, és javítja a különféle metabolikus adaptációs folyamatokat, mint például a fokozott klorofill-bioszintézis (Sharma és mtsai, 2017; Liu és mtsai, 2020).
A klorofill a fluoreszcencia paraméterei gyors és roncsolásmentes módszert biztosítanak a növények toleranciájának vagy az abiotikus stresszviszonyokhoz való alkalmazkodásának felmérésére (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Az olyan paramétereket, mint az Fv/Fm arány, a növények stresszviszonyokhoz való alkalmazkodásának indikátoraiként használták (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Ebben a vizsgálatban az SC növények mutatták ennek a változónak a legalacsonyabb értékét, elsősorban az „F2000” rizsnövényeket. Yin et al. (2010) azt is megállapították, hogy a legjobban termő rizslevelek Fv/Fm aránya jelentősen csökkent 35°C feletti hőmérsékleten. Feng és munkatársai szerint. (2013) szerint az alacsonyabb Fv/Fm arány hőfeszültség alatt azt jelzi, hogy a PSII reakcióközpont általi gerjesztési energia befogásának és átalakításnak a sebessége csökken, ami azt jelzi, hogy a PSII reakcióközpont hőstressz hatására szétesik. Ez a megfigyelés arra enged következtetni, hogy a fotoszintetikus apparátus zavarai kifejezettebbek az érzékeny fajtákban (Fedearroz 2000), mint a rezisztens fajtákban (Fedearroz 67).
A CK vagy BR használata általában javította a PSII teljesítményét összetett hőstressz körülmények között. Hasonló eredményeket kaptak Suchsagunpanit et al. (2015), akik megfigyelték, hogy a BR alkalmazása növelte a PSII hatékonyságát hőstressz alatt rizsben. Kumar et al. (2020) azt is megállapították, hogy a CK-val (6-benziladeninnel) kezelt és hőstressznek kitett csicseriborsó növények növelték az Fv/Fm arányt, és arra a következtetésre jutottak, hogy a CK lombozaton történő alkalmazása a zeaxantin pigmentciklus aktiválásával elősegítette a PSII aktivitását. Ezenkívül a BR levélpermet kedvezően befolyásolta a PSII fotoszintézist kombinált stressz körülmények között, jelezve, hogy ennek a fitohormonnak az alkalmazása csökkentette a PSII antennák gerjesztési energiájának disszipációját, és elősegítette a kis hősokk-fehérjék felhalmozódását a kloroplasztiszokban (Ogweno et al. 2008; Lachowi Kothari és Lachowi Kothari). , 2021).
Az MDA és a prolin tartalma gyakran nő, ha a növények abiotikus stressz alatt vannak, összehasonlítva az optimális körülmények között termesztett növényekkel (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Korábbi tanulmányok azt is kimutatták, hogy az MDA és a prolin szintje olyan biokémiai indikátor, amely felhasználható az alkalmazkodási folyamat vagy a mezőgazdasági gyakorlatok hatásának megértésére rizsben nappali vagy éjszakai magas hőmérsékleten (Alvarado-Sanabria és mtsai, 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Ezek a vizsgálatok azt is kimutatták, hogy az MDA- és prolintartalom általában magasabb volt azokban a rizsnövényekben, amelyek éjszaka, illetve nappal magas hőmérsékletnek voltak kitéve. A CK és BR levélpermetezése azonban hozzájárult az MDA csökkenéséhez és a prolinszint növekedéséhez, főként a toleráns genotípusban (Federroz 67). A CK spray elősegítheti a citokinin-oxidáz/dehidrogenáz túlzott expresszióját, ezáltal növelve a védővegyületek, például a betain és a prolin tartalmát (Liu et al., 2020). A BR elősegíti az ozmoprotektánsok, például a betain, a cukrok és az aminosavak (beleértve a szabad prolint) indukcióját, fenntartva a sejtek ozmotikus egyensúlyát számos kedvezőtlen környezeti körülmény között (Kothari és Lachowiec, 2021).
A termésstressz indexet (CSI) és a relatív tolerancia indexet (RTI) használják annak meghatározására, hogy az értékelt kezelések segítenek-e enyhíteni a különféle (abiotikus és biotikus) stresszeket, és pozitívan hatnak-e a növényfiziológiára (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). A CSI-értékek 0-tól 1-ig terjedhetnek, ami nem-stressz, illetve stresszes állapotokat jelent (Lee et al., 2010). A hőstressz (SC) növények CSI értékei 0,8 és 0,9 között mozogtak (2B ábra), ami azt jelzi, hogy a rizsnövényekre negatív hatással volt a kombinált stressz. A BC (0,6) vagy CK (0,6) levélpermetezése azonban elsősorban ennek a mutatónak a csökkenéséhez vezetett abiotikus stressz körülmények között az SC rizsnövényekhez képest. Az F2000 növényekben az RTI nagyobb növekedést mutatott CA (97,69%) és BC (60,73%) alkalmazásakor, mint SA (33,52%), ami azt jelzi, hogy ezek a növényi növekedést szabályozó szerek hozzájárulnak a rizs válaszának javításához a készítmény toleranciájára. Túlmelegedés. Ezeket az indexeket a különböző fajok stresszhelyzeteinek kezelésére javasolták. Lee et al. (2010) kimutatta, hogy két közepes vízterhelés alatt álló gyapotfajta CSI értéke körülbelül 0,85 volt, míg a jól öntözött fajták CSI értéke 0,4 és 0,6 között volt, ami arra a következtetésre jutott, hogy ez az index a fajták vízhez való alkalmazkodását jelzi. stresszes körülmények. Ezenkívül Chavez-Arias és mtsai. (2020) a szintetikus kiváltó szerek hatékonyságát átfogó stresszkezelési stratégiaként értékelték C. elegans növényekben, és megállapították, hogy az ezekkel a vegyületekkel permetezett növények magasabb RTI-t (65%) mutattak. A fentiek alapján a CK és a BR agronómiai stratégiáknak tekinthető, amelyek célja a rizs komplex hőstresszel szembeni toleranciájának növelése, mivel ezek a növényi növekedésszabályozók pozitív biokémiai és fiziológiai válaszokat indukálnak.
Az elmúlt néhány évben a kolumbiai rizskutatás a magas nappali vagy éjszakai hőmérsékletet toleráns genotípusok fiziológiai vagy biokémiai tulajdonságok alapján történő értékelésére összpontosított (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Az elmúlt néhány évben azonban egyre fontosabbá vált a praktikus, gazdaságos és jövedelmező technológiák elemzése, hogy integrált növénygazdálkodást javasoljunk az országban tapasztalható összetett hőstressz időszakok hatásainak javítására (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Így a rizsnövények fiziológiai és biokémiai reakciói a komplex hőstresszre (40 °C nappali/30 °C éjszaka) arra utalnak, hogy a CK vagy BR levélpermetezése megfelelő termésgazdálkodási módszer lehet a káros hatások enyhítésére. Mérsékelt hőstressz időszakainak hatása. Ezek a kezelések javították mindkét rizs genotípus (alacsony CSI és magas RTI) toleranciáját, ami általános tendenciát mutat a növényi fiziológiai és biokémiai reakciókban kombinált hőstressz hatására. A rizsnövények fő reakciója a GC, az összes klorofill, az α és β klorofillok és a karotinoidok tartalom csökkenése volt. Ezenkívül a növények PSII-károsodástól (csökkent klorofill-fluoreszcencia-paraméterek, például Fv/Fm arány) és fokozott lipid-peroxidációtól szenvednek. Másrészt, amikor a rizst CK-val és BR-vel kezelték, ezek a negatív hatások mérsékeltek, és a prolintartalom nőtt (4. ábra).
4. ábra: A kombinált hőstressz és a lombozat növekedését szabályozó permetezés rizsnövényekre gyakorolt hatásának fogalmi modellje. Piros és kék nyilak jelzik a hőstressz és a BR (brassinoszteroid) és a CK (citokinin) lombozati alkalmazása közötti kölcsönhatás negatív vagy pozitív hatásait a fiziológiai, illetve biokémiai válaszokra. gs: sztóma vezetőképesség; Összes Chl: összes klorofilltartalom; Chl α: klorofill β tartalom; Cx+c: karotinoidtartalom;
Összefoglalva, a tanulmányban kapott fiziológiai és biokémiai válaszok azt mutatják, hogy a Fedearroz 2000 rizsnövények érzékenyebbek a komplex hőstressz időszakára, mint a Fedearroz 67 rizsnövények. Az ebben a vizsgálatban értékelt összes növekedésszabályozó (auxinok, gibberellinek, citokininek vagy brassinoszteroidok) bizonyos mértékű kombinált hőstressz csökkenést mutatott. A citokinin és a brassinoszteroidok azonban jobb növényi adaptációt indukáltak, mivel mindkét növényi növekedésszabályozó növelte a klorofill-tartalmat, az alfa-klorofill fluoreszcencia paramétereit, a gs-t és az RWC-t a rizsnövényekhez képest minden kijuttatás nélkül, valamint csökkentette az MDA-tartalmat és a lombkorona hőmérsékletét. Összefoglalva, arra a következtetésre jutottunk, hogy a növényi növekedést szabályozó szerek (citokininek és brassinoszteroidok) alkalmazása hasznos eszköz a rizstermesztésben a magas hőmérsékletű időszakokban bekövetkező súlyos hőstressz okozta stresszhelyzetek kezelésére.
A tanulmányban bemutatott eredeti anyagokat a cikk tartalmazza, további érdeklődők a megfelelő szerzőhöz fordulhatnak.
Feladás időpontja: 2024-08-08